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Spinosaurus
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top
mwcamwcqSpinosaurus (il cui nome significa "lucertola spinosa") è un mwcggenere estinto di mwcwdinosauro mwdateropode mwdqspinosauride vissuto nel mwdgCretaceo superiore, circa 100-94 milioni di anni fa (mwdwCenomaniano), in mweaEgitto, mweqMarocco e mwegAlgeria, mwewNordafrica. I fossili di questo animale erano già noti ai popoli egiziani, che li ritrovarono nel 1912. Gli stessi resti furono in seguito descritti dal mwfapaleontologo mwfqtedesco mwfgErnst Stromer nel 1915. Purtroppo, i resti originali descritti da Stromer furono distrutti durante la mwfwseconda guerra mondiale; fortunatamente, negli anni recenti sono stati ritrovati nuovi fossili e materiali che hanno fatto luce sulla vera natura di questo animale. Non è chiaro se nei fossili riportati nella letteratura scientifica siano rappresentate una o due specie. La mwgaspecie tipo mwgqmwggS. aegyptiacus è nota principalmente dall'mwhaEgitto e dal mwhqMarocco. L'altra specie, mwhgmwhwS. mirabilis, è nota dalla Formazione Farak in mwiaNiger e si distingue per la distintiva cresta a forma di falce sul capo.cite-ref-sereno2026-2-0[2] Sebbene una potenziale seconda specie dubbia, mwjqmwjgS. maroccanus,cite-ref-referencea-3-0[3] sia stata recuperata in Marocco, essa è probabilmente un mwkwsinonimo junior di mwlaS. aegyptiacus. Altri possibili sinonimi junior includono mwlqmwlgSigilmassasaurus, dagli strati del mwlwKem Kem marocchino, e mwmamwmqOxalaia, dalla Formazione Alcântara in mwmgBrasile, sebbene altri ricercatori propongano entrambi i generi come mwmwtaxa distinti.cite-ref-evers-2015-4-0[4]
mwoqSpinosaurus fu uno dei più grandi tra i teropodi conosciuti, superando giganti come mwogmwowTyrannosaurus e mwpamwpqGiganotosaurus in lunghezza. Le stime pubblicate nel 2005, 2007 e 2008 indicavano una lunghezza compresa tra 12,6 e 18 metri e un peso variabile tra le 7 e le 16.7 tonnellate.cite-ref-5[5]cite-ref-referenceb-6-0[6] Le più recenti stime (2014 e 2015), basate su esemplari più completi, fissano la lunghezza complessiva massima dello mwrgSpinosaurus a 15 metri.cite-ref-ibrahim-et-al-2014-7-0[7] A differenza della maggior parte dei teropodi, il mwswcranio dello mwtaSpinosaurus era lungo e stretto, simile a quello di un moderno mwtqcoccodrillo. È ormai certo che lo mwtgSpinosaurus si cibasse prevalentemente di pesci e che, secondo certi paleontologi, potesse cacciare prede sia acquatiche sia terricole, essendo capace di vivere sia nell'acqua sia sulla terraferma.
I suoi mwuaprocessi spinosi misuravano almeno 1.65 metri di lunghezza ed erano probabilmente connessi tra loro dalla pelle, formando una sorta di struttura a "vela"; alcuni paleontologi sostengono invece che fossero ricoperti di grasso e che formassero una gobba. Ci sono varie teorie sulla loro funzione, tra cui primeggiano la mwuqtermoregolazione, l'utilizzo come marcatore sessuale e, inoltre, grazie a recenti ricerche, si è confermato il fatto che li impiegasse per nuotare più velocemente in acqua, al fine di cacciare pesci, che costituivano la sua dieta principale.
Contents
• Cranio
• Note
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Descrizione
Dimensioni
Sin dalla sua scoperta, lo mwwwSpinosaurus è stato un contendente per il titolo di teropode più grande. Sia mwxaFriedrich von Huene, nel 1926,cite-ref-vh26-8-0[8] che mwyqDonald F. Glut, nel 1982, lo inclusero nei loro elenchi dei teropodi più grandi, ipotizzando entrambi che misurasse 15 metri di lunghezza e pesasse 6 tonnellate.cite-ref-dfg82-9-0[9] Nel 1988, mwzgGregory S. Paul concordò con una lunghezza di 15 metri, ma abbassò il peso a 4 tonnellate.cite-ref-gsp88-10-0[10]
Il mwbapaleontologo mwbqitaliano mwbgCristiano Dal Sasso, usando come modello il genere mwbwmwcaSuchomimus – animale che possiede le stesse proporzioni tra la lunghezza del cranio e quella del corpo – ha calcolato per lo mwcqSpinosaurus una lunghezza compresa tra i 16 e i 18 metri, per un peso tra le 7 e le 9 tonnellate.cite-ref-reocities-com-11-0[11] Tuttavia, le stime di Dal Sasso sono state criticate, poiché i dati sulla lunghezza del cranio erano incerti; e, assumendo anche gli aumenti di massa corporea (come il cubo della lunghezza del corpo), il ridimensionamento di mwdgSuchomimus – che era lungo 11 metri e pesava 3,8 tonnellate – produceva una massa corporea stimata tra le 11,7 e le 16,7 tonnellate.cite-ref-referencec-12-0[12]
I paleontologi François Therrien e Donald Henderson, in un articolo del 2007, utilizzando il ridimensionamento in base alla lunghezza del cranio, in discussione nelle precedenti stime sulle dimensioni dello mwgqSpinosaurus, trovarono le stime eccessive per la lunghezza e riduttive per il peso.cite-ref-referencec-12-1[12] Sulla base di una lunghezza del cranio di 1,50 e/o 1,75 metri, le loro stime comprendevano una lunghezza del corpo tra i 12,6 e i 14,3 metri e una massa corporea tra le 5 e le 7 tonnellate.cite-ref-referencec-12-2[12] Esse stabilirono che lo mwigSpinosaurus era un animale più corto e leggero di mwiwmwjaCarcharodontosaurus e mwjqGiganotosaurus.cite-ref-referencec-12-3[12] Tuttavia, le stime di Therrien e Henderson furono aspramente criticate, in quanto i due scienziati avevano preso a modello i mwkgtirannosauridi e i mwkwcarnosauri – famiglie di dinosauri dalla corporatura diversa da quella degli mwlaspinosauridi –cite-ref-13[13]cite-ref-14[14] oltre che per l'ipotesi secondo cui il cranio dell'animale misurasse solo 1,50 metri. Sebbene oggi la lunghezza stimata per lo mwnqSpinosaurus sia accertata a non più di 14,6 metri, per un peso di circa 7 tonnellate,cite-ref-ibrahim-et-al-2014-7-1[7] solo il ritrovamento di esemplari più completi potrà stabilire con esattezza le sue dimensioni,cite-ref-referencec-12-4[12] in particolare per quanto riguarda le ossa degli arti posteriori, ancora poco conosciute.cite-ref-referencec-12-5[12]
Nel 2014, Ibrahim e i suoi colleghi suggerirono che lo mwqwSpinosaurus aegyptiacus potesse raggiungere una lunghezza di oltre 15 metri.cite-ref-ibrahim-et-al-2014-7-2[7] Nel 2022, tuttavia, Paul Sereno e colleghi proposero che mwsaS. aegyptiacus potesse raggiungere una lunghezza corporea massima di 14 metri e una massa corporea massima di 7,4 tonnellate, costruendo un modello scheletrico 3D basato su TC "con la colonna assiale in posa neutra".cite-ref-sereno-et-al-2022-15-0[15] Sereno mwtqet al. sostennero che la ricostruzione grafica 2D dell'ipotesi acquatica di Ibrahim e dei suoi colleghi, presentata nel 2020,cite-ref-ibrahim2020-16-0[16] avesse sovrastimato la lunghezza della colonna presacrale del 10%, la profondità della gabbia toracica del 25% e la lunghezza degli arti anteriori del 30% rispetto alle dimensioni basate sui fossili sottoposti a scansione TC; tali sovrastime proporzionali spostano il centro di massa anteriormente quando tradotte in un modello in carne, e dunque la stima di Ibrahim e dei suoi colleghi non può essere considerata affidabile per determinare le dimensioni complessive del corpo.cite-ref-sereno-et-al-2022-15-1[15]
L'anatomia scheletrica di mwvwSpinosaurus mirabilis è simile a quella di mwwaS. aegyptiacus, sebbene sia noto solo da esemplari immaturi, pertanto le dimensioni adulte di questa specie sono incerte. Per l'esemplare olotipo, che appartiene a un individuo subadulto, è stata stimata una lunghezza corporea di circa 8 metri. Questo è circa il 15% più piccolo di FSAC-KK-11888, il neotipo proposto per mwwqS. aegyptiacus, e circa il 61% delle dimensioni di MSMN V4047 (un muso parziale), uno dei più grandi esemplari di mwwgS. aegyptiacus.cite-ref-sereno2026-2-1[2]
Cranio
Il mwygcranio di mwywSpinosaurus era lungo e stretto, fornito di mwzadenti conici e dritti, ma non seghettati come in altri teropodi. Nelle fauci vi erano 6-7 denti nella sola mwzqpremascella, altri dodici nel resto della mascella e altrettanti nel dentario della mwzgmandibola. Il secondo e il terzo dente su ogni lato erano notevolmente più grandi rispetto agli altri denti della premascella, creando uno spazio tra questi e i denti del mascellare anteriore, in cui si intersecavano i denti più grandi della mandibola. Davanti agli occhi era presente una piccola cresta, il cui scopo era puramente ornamentale e che forse era ricoperta di cheratina o di pelle vivacemente colorata.cite-ref-dalsassoetal05-17-0[17] Uno dei tratti più iconici di mw0wS. mirabilis è la sua distintiva cresta appuntita con una superficie a forma di mw1ascimitarra, formata dalle mw1qossa nasali e prefrontali. Questa cresta si curva posterodorsalmente (verso l'alto e verso la parte posteriore). Una rete di vasi, oltre a striature e scanalature longitudinali e incrociate, ricopre la cresta, paragonabile alla condizione osservata in uccelli moderni con creste ossee, come mw1gcasuari, mw1wfaraone e mw2amaleo. In questi animali, l'osso è racchiuso in una mw2qguaina cheratinosa che ne espande significativamente le dimensioni. Oltre alle prominenti vele dorsali (sul dorso) e caudali (sulla coda), la cresta cranica probabilmente funzionava principalmente per la comunicazione visiva e per esibirsi per il sesso opposto.cite-ref-sereno2026-2-2[2]
Usando le dimensioni di tre esemplari conosciuti – MSNM V4047, UCPC-2 e BSP 1912 VIII 19 – e supponendo che la parte postorbitale del cranio di MSNM V4047 avesse una forma simile a quella del cranio di mw3wmw4aIrritator, Dal Sasso ha stimato che il cranio dello mw4qSpinosaurus fosse lungo 1,75 metri.cite-ref-dalsassoetal05-17-1[17] Tuttavia, tali stime sono state messe in dubbio, poiché la forma del cranio varia a seconda delle specie di mw5gspinosauridi.cite-ref-dalsassoetal05-17-2[17] Nel 2013, uno studio comparativo sugli spinosauridi e sui coccodrilli odierni dimostrò che, in confronto agli alligatori e allo spinosauride mw6wmw7aBaryonyx, il cranio di mw7qSpinosaurus era poco adattato a resistere alle torsioni. Di conseguenza, si ritiene che mw7gSpinosaurus e, in generale, gli mw7wSpinosaurinae, dipendessero in misura maggiore dai pesci per il nutrimento rispetto ai loro parenti, benché non si escluda che ogni tanto cacciassero anche prede terricole.cite-ref-cuff13-18-0[18]
Scheletro postcranico
Come altri spinosauridi, lo mw-gSpinosaurus avrebbe avuto un collo lungo e muscoloso, mantenuto in una postura a "S". Le sue spalle erano prominenti e gli arti anteriori, grandi e tozzi, presentavano tre dita artigliate per ogni mano, di cui il primo dito risultava il più grande. mw-wSpinosaurus presenta lunghe mw-afalangi e mw-qartigli solo leggermente ricurvi, il che suggerisce che le sue mani fossero più lunghe rispetto a quelle di altri spinosauridi.cite-ref-ibrahim-et-al-2014-7-3[7]cite-ref-arden2018-19-0[19]cite-ref-2-20-0[20]
Molte delle mwaqsspine neurali sulla schiena dello mwaqwSpinosaurus erano particolarmente allungate in altezza, costituendo la base di quella che viene comunemente chiamata "vela". Questi mwaq0processi spinosi potevano raggiungere una lunghezza pari a circa dieci volte il diametro delle vertebre da cui sporgevano, arrivando a misurare fino a 1,65 metri. Le spine neurali anteriori erano leggermente più lunghe di quelle posteriori,cite-ref-jbb97-21-0[21] ed erano caratterizzate da sottili aste, simili a quelle osservate nei mwaripelycosauri mwarmmwarqEdaphosaurus e mwarumwaryDimetrodon, ma in contrasto con le spine più spesse dell'mwarciguanodontide mwargmwarkOuranosaurus.cite-ref-jbb97-21-1[21]
La vela di mwar8Spinosaurus non era tuttavia una caratteristica insolita tra i dinosauri: anche gli mwasaornitopodi mwasemwasiOuranosaurus e mwasmmwasqMorelladon, e i mwasusauropodi mwasymwascAmargasaurus e mwasgmwaskRebbachiasaurus, possedevano strutture simili. Tra l'altro, mwasoOuranosaurus e mwassRebbachiasaurus vivevano negli stessi luoghi e nello stesso periodo di mwaswSpinosaurus. Una versione analoga alla vela di mwas0Spinosaurus era rappresentata dalle strutture a vela del mwas4sinapside mwas8permiano mwatamwateDimetrodon, interpretate da alcuni come un esempio di mwatievoluzione convergente.cite-ref-jbb97-21-2[21]
Benché sia comunemente ritenuto che questi processi fossero collegati da pelle, formando una "vela", alcuni paleontologi hanno proposto che fossero invece ricoperti da un fitto strato di grasso, analogo alla gobba dei bisonti. Lo stesso Stromer, nel 1915, ipotizzò la presenza di uno strato di grasso e la sua interpretazione come gobba ("si potrebbe piuttosto pensare all'esistenza di una grande gobba di grasso [in mwatgtedesco: mwatkFettbuckel], a cui le [spine neurali] fornivano supporto interno"), ma non riuscì mai a dimostrarla.cite-ref-jbb97-21-3[21] Più tardi, nel 1997, il paleontologo Jack Bowman Bailey riprese questa teoria, affermando che le spine neurali di mwat4Spinosaurus e mwat8Ouranosaurus erano più corte, in proporzione al corpo, rispetto a quelle dei pelycosauri; inoltre, le spine dei due dinosauri erano piatte e larghe, analoghe a quelle presenti in alcuni mammiferi odierni, come mwauamwaueMegacerops e mwauimwaumBison latifrons.cite-ref-jbb97-21-4[21] Nel 2014, Ibrahim e colleghi ipotizzarono invece che le spine fossero ricoperte strettamente dalla pelle, in modo simile a un camaleonte crestato (mwaugmwaukTrioceros cristatus), data la loro compattezza, la superficie liscia e il probabile scarso mwauoflusso sanguigno.cite-ref-jbb97-21-5[21]
Lo mwavaSpinosaurus presenta un mwavebacino significativamente più piccolo rispetto a quello di altri teropodi giganti, con la superficie dell'mwaviileo pari a circa la metà di quella della maggior parte dei membri del clade. Gli arti posteriori erano corti, rappresentando poco più del 25% della lunghezza totale del corpo, con la mwavmtibia più lunga del mwavqfemore. A differenza di altri teropodi, l'alluce (o quarto dito) di mwavuSpinosaurus toccava il terreno, e le falangi delle dita erano insolitamente lunghe e robuste. Gli artigli degli arti posteriori erano poco profondi e piatti ventralmente. Questo tipo di mwavymorfologia del piede è osservabile in diverse specie di mwavcuccelli costieri, il che indica che i piedi dello mwavgSpinosaurus si erano evoluti per camminare su un substrato fangoso e instabile; è anche possibile che fossero mwavkpalmati.cite-ref-ibrahim-et-al-2014-7-4[7]
Dalle mwav8vertebre caudali della coda si proiettavano mwawaspine neurali sottili e significativamente allungate, simili alla condizione osservata in alcuni altri mwawespinosauridi,cite-ref-arden2018-19-1[19] sebbene in misura molto più estrema. Insieme alle mwawyossa chevron, anch'esse allungate nella parte inferiore delle vertebre caudali, queste strutture formavano una coda alta e stretta dalla forma a pagaia o a pinna, paragonabile alle code di tritoni e mwawgcoccodrilli.cite-ref-0-22-0[22]
Classificazione
mwaxqSpinosaurus dà il nome alla famiglia degli mwaxuSpinosauridae, un gruppo di mwaxydinosauri teropodi che comprende due sottofamiglie: i mwaxcBaryonychinae e gli mwaxgSpinosaurinae. I Baryonychinae includono mwaxkmwaxoBaryonyx, dal sud dell'mwaxsInghilterra, e mwaxwmwax0Suchomimus, dal mwax4Niger, nel centro dell'mwax8Africa. Gli Spinosaurinae comprendono, ovviamente, mwayaSpinosaurus, mwayemwayiIrritator e mwaymmwayqOxalaia, entrambi dal mwayuBrasile.cite-ref-reocities-com-11-1[11] Gli Spinosaurinae condividono denti dritti, serrati e ben distanziati – ad esempio, 12 su un lato della mascella – a differenza dei Baryonychinae, che presentavano tratti più primitivi, come denti curvi, dentellati e in maggior numero (circa 30 per lato del mascellare).cite-ref-reocities-com-11-2[11]cite-ref-dalsassoetal05-17-3[17]
L'analisi sugli spinosauridi condotta da Arden mwazmet al. (2018) ha concluso che mwazqSigilmassasaurus e mwazuSpinosaurus formano un mwazymwazcclade, ossia la mwazgtribù mwazkSpinosaurini, definita come "tutti gli spinosauridi più vicini a mwazoSpinosaurus aegyptiacus che a mwazsmwazwIrritator challengeri o mwaz0mwaz4Oxalaia quilombensis". Lo stesso studio indica mwaz8mwaaaSiamosaurus suteethorni e mwaaemwaaiIchthyovenator laosensis come membri degli Spinosaurinae.cite-ref-arden2018-19-2[19]
Filogenesi
La sottofamiglia Spinosaurinae fu nominata da Sereno nel 1998 e definita da Holtz mwaaket al. (2004) come "tutti i taxa più vicini a mwaaoSpinosaurus aegyptiacus che a mwaasBaryonyx walkeri". La sottofamiglia Baryonychinae fu nominata da Charig & Milner nel 1986 per contenere l'appena scoperto mwaawBaryonyx, prima che quest'ultimo fosse riferito agli Spinosauridi. Essa è stata definita da Holtz mwaa0et al. (2004) come il clade complementare di tutti i taxa più vicini a mwaa4Baryonyx walkeri che a mwaa8Spinosaurus aegyptiacus. Alcune analisi di Marcos Sales e Cesar Schultz mwabaet al. (2017) indicano che gli spinosauridi sudamericani mwabeAngaturama, mwabiIrritator e mwabmOxalaia erano intermedi tra Baronychinae e Spinosaurinae, in base alle loro caratteristiche craniodentali e all'analisi cladistica. Ciò suggerisce che Baryonychinae potrebbe, in effetti, non essere monofiletico. Tuttavia, la successiva analisi di Arden mwabqet al. (2018) ha rivalutato Baryonychinae come monofiletico, contenente solo mwabuBaryonyx e mwabySuchomimus.cite-ref-arden2018-19-3[19]
Di seguito è riportato un mwabwcladogramma pubblicato nel 2012 da Allain, sulla famiglia degli mwab0spinosauridi,cite-ref-dalsassoetal05-17-4[17] aggiornato con i dati di Arden mwaciet al. (2018):cite-ref-arden2018-19-4[19]
Per testare le relazioni e le affinità di mwackSpinosaurus mirabilis, Sereno e colleghi lo hanno incluso in una versione aggiornata della mwacomatrice filogenetica pubblicata da Sereno mwacset al. (2022).cite-ref-sereno2022-23-0[23] Hanno costantemente recuperato il taxon nigeriano come mwadataxon gemello del più noto mwadeSpinosaurus aegyptiacus, supportando la loro assegnazione allo stesso genere. I risultati della loro mwadianalisi bayesiana sono mostrati di seguito:cite-ref-sereno2026-2-3[2]
Storia della scoperta
I primi resti fossili di mwaecSpinosaurus furono ritrovati e descritti nel mwaegXX secolo. Fra il 1910 e il 1914 il nobile paleontologo bavarese mwaekErnest Freiherr Stromer van Reichenbach, insieme alla sua équipe, condusse varie e prolungate spedizioni nel mwaeoSahara egiziano, ai margini orientali dell'antico sistema fluviale di cui il mwaesKem Kem costituisce il confine occidentale. Stromer scoprì e descrisse circa 45 mwaewtaxa diversi, comprendenti dinosauri, coccodrilli, tartarughe e pesci. Tra le sue scoperte spiccavano due scheletri parziali di un dinosauro fino ad allora sconosciuto, che nel 1915 egli battezzò mwae0Spinosaurus aegyptiacus. I resti provenivano entrambi dalla Formazione Bahariya e il secondo esemplare, denominato da Stromer come "mwae4Spinosaurus B", comprendeva alcune mwae8vertebre cervicali e parte degli arti posteriori. Tuttavia, già allora Stromer li riteneva abbastanza diversi dall'olotipo di mwafaSpinosaurus da poterli considerare appartenenti a un animale differente. Secondo le moderne ricerche, tali resti apparterrebbero o a un mwafemwafiCarcharodontosauruscite-ref-evers-2015-4-1[4] o a un mwafcmwafgSigilmassasaurus.cite-ref-evers-2015-4-2[4]
Grazie alle sue scoperte, esposte con grande risalto nelle sale della Collezione statale bavarese di paleontologia e geologia di mwaf4Monaco, Stromer divenne celebre. Durante la mwaf8Seconda guerra mondiale, egli tentò disperatamente di far trasferire altrove la sua raccolta per salvarla dai bombardamenti mwagaalleati; tuttavia, il direttore del museo, un mwagenazista fervente che lo odiava per le sue critiche al regime, rifiutò. Così, nell'aprile 1944, un raid aereo distrusse il museo e quasi tutti i fossili in esso contenuti. Dello mwagiSpinosaurus di Stromer rimase soltanto qualche appunto preso sul campo, qualche disegno e qualche fotografia seppiata.
Si dovette attendere fino al mwagk1996 prima di risentire nuovamente parlare di nuovi resti di mwagoSpinosaurus. In quell'anno, infatti, il paleontologo mwagsDale Russell indicò una nuova specie, mwagwS. maroccanus, basandosi su alcune vertebre del collo. L'mwag0olotipo (mwag4NMC 50791) di questa presunta nuova specie comprendeva una vertebra cervicale di 19,5 centimetri; fu proprio questa a far supporre a Russell l'esistenza di una specie differente, in quanto tale vertebra risultava più lunga di quelle riscontrate in mwag8mwahaSpinosaurus aegyptiacus. Tuttavia, questa ipotesi venne contestata da molti paleontologi, poiché la lunghezza delle vertebre può variare notevolmente da individuo a individuo e, siccome l'olotipo di mwahemwahiS. aegyptiacus è andato distrutto, non è possibile effettuare un confronto adeguato tra le due specie. Pertanto, sebbene alcuni tendano a considerare mwahmS. maroccanus una specie valida, la maggior parte degli esperti concorda nel ritenere che si tratti di un mwahqmwahunomen dubium o di un sinonimo junior di mwahyS. aegyptiacus o di mwahgmwahkSigilmassasaurus.cite-ref-evers-2015-4-3[4]
Solo nel mwah82005 si ebbe una svolta significativa, quando i paleontologi italiani mwaiaCristiano Dal Sasso e Simone Maganuco descrissero l'esemplare mwaieMSNM V4047, composto dal muso dell'animale (inclusi la mwaiipremascella, una mascella parziale e un mwaimosso lacrimale parziale lungo ben 98,8 centimetri), ritrovato nei mwaiqKem Kem Beds. Si trattava dell'esemplare più completo ritrovato dopo l'olotipo distrutto di Stromer, oltre che del più grande finora conosciuto.
Infine, nel mwais2014 il paleontologo Nizar Ibrahim riportò alla luce, nel mwaiwKem Kem mwai0marocchino, nuovi resti frammentari ma eccezionalmente preservati. L'esemplare, catalogato come mwai4FSAC-KK 11888 e identificato come "mwai8Spinosaurus C", comprendeva lo scheletro parziale di un animale subadulto, di circa 17 anni, e oggi è designato come il nuovo mwajaneotipo di mwajeSpinosaurus, sebbene alcuni paleontologi, come Evers, non siano d'accordo con tale scelta. L'esemplare include alcune grandi vertebre cervicali, vertebre dorsali, spine neurali, un osso sacro completo, i femori, le tibie, le falangi pedali, alcune vertebre caudali, diverse costole dorsali e frammenti del cranio. Tuttavia, la ricostruzione dell'animale basata su tali resti ha lasciato perplessi molti studiosi; secondo questo modello, infatti, l'animale presentava zampe posteriori sproporzionatamente brevi e la locomozione avveniva in modalità quadrupede. Successivamente, tuttavia, è stato dimostrato da più paleontologi che il campione in questione non è una mwajichimera, bensì un autentico esemplare di mwajmSpinosaurus; pertanto, oggi si ritiene che l'animale possedesse arti posteriori più brevi di quanto si ritenesse in precedenza.
Spinosaurus mirabilis
I fossili di mwaj0Spinosaurus mirabilis vennero raccolti da affioramenti della Formazione Farak del mwaj4Niger durante una serie di scavi nel 2000, 2019 e 2022, guidati dal mwaj8paleontologo mwakaPaul Sereno. Il materiale venne raccolto da due località, Iguidi e Jenguebi. La maggior parte del materiale proviene dalla prima, incluso l'esemplare mwakeolotipo, acquisito come MNBH JEN1, che comprende un cranio frammentario (mwakipremascella destra, entrambe le mwakmmascelle, cresta nasale, parte del mwakqdentario destro e cinque denti mascellari). Un secondo esemplare da Jenguebi, MNBH JEN2, include parte di una mascella sinistra, una cresta nasale, frammenti delle mwakuvertebre cervicali e mwakydorsali, parte dell'mwakcischio sinistro e parte del mwakgfemore sinistro. Altri esemplari provenienti da questa località, MNBH JEN3–9, includono una mascella sinistra, denti isolati, un'altra cresta nasale parziale, un dentario destro, vertebre dorsali e caudali parziali, uno mwakkchevron parziale, una mwakotibia sinistra e mwaksfalangi pedali (del piede). Il materiale di Iguidi, MNBH IGU11, 25 e 38–40, include molte mwakwcorone dentarie isolate, frammenti delle vertebre dorsali, parte di una vertebra caudale e un singolo osso del piede. A partire dalla sua descrizione del 2026, il materiale di Iguidi è temporaneamente in prestito al Fossil Lab di Sereno presso l'mwak0Università di Chicago, mentre tutti gli altri esemplari, incluso l'olotipo, sono conservati presso l'Università Abdou Moumouni in Niger.cite-ref-sereno2026-2-4[2]
L'esemplare MNBH IGU11, un centro dorsale anteriore, venne inizialmente identificato come un mwalmcentro medio-cervicale e riferito al coevo mwalqcarcharodontosauride mwalumwalyCarcharodontosaurus iguidensiscite-ref-b-s2007-26-0[26] per via delle sue somiglianze con le vertebre cervicali erroneamente riferite a mwalsC. saharicus, che in realtà provengono da uno mwalwspinosauride. Questo centro dorsale è stato successivamente ipotizzato appartenere a mwal0mwal4Sigilmassasauruscite-ref-evers2015-27-0[27]cite-ref-c-c2016-28-0[28] o a una specie indeterminata di mwamcSpinosauruscite-ref-sereno2022-23-1[23] fino a quando la descrizione di mwamwS. mirabilis non lo ha riferito a questa specie.cite-ref-sereno2026-2-5[2]
Nel 2026, Sereno e colleghi descrissero mwaniSpinosaurus mirabilis come una nuova specie del genere mwanmSpinosaurus sulla base di questi resti fossili. Il mwanqnome specifico, mwanumirabilis, è una parola mwanylatina che significa "sorprendente", alludendo alla cresta naso-prefrontale notevolmente allargata che caratterizza la specie.cite-ref-sereno2026-2-6[2]
Resti fossili
Sono stati scoperti sei resti importanti di mwan0Spinosaurus, tutti parziali e ritrovati nel mwan4Nordafrica, tra il mwan8Kem Kem mwaoamarocchino e la Formazione Bahariya mwaoeegiziana.
• mwaoqBSP 1912 VIII 19 – Descritto da Stromer nel mwaou1915 dalla Formazione Bahariya, fu l'mwaoyolotipo di mwaocSpinosaurus. Il materiale frammentario comprendeva: il dentario inferiore destro e sinistro della mwaogmandibola lungo circa 75 centimetri; un pezzo di mascellare sinistro, descritto ma non disegnato; 20 denti; 2 mwaokvertebre cervicali; 7 vertebre dorsali; 3 vertebre sacrali; 1 vertebra mwaoocaudale; 4 costole toraciche e una mwaosgastralia. Delle nove spine neurali di cui veniva indicata l'altezza, la più lunga – denominata "i" e associata a una vertebra dorsale – misurava ben 1,65 metri. Secondo Stromer il campione proveniva dal primo mwaowCenomaniano, circa 97 milioni di anni fa. Questo esemplare andò distrutto durante la mwao0Seconda guerra mondiale, in particolare nella notte tra il 24 e il 25 aprile 1944, a seguito di un bombardamento inglese su Monaco che danneggiò gravemente l'edificio che ospitava il mwao4Paläontologisches Museum München. Tuttavia, i disegni dettagliati e le descrizioni del campione rimasero illesi. Il figlio di Stromer donò gli archivi del padre al Paläontologische Staatssammlung München nel 1995, e Smith analizzò due fotografie dell'olotipo di mwao8Spinosaurus, concludendo – sulla base di una fotografia della mandibola – che i disegni originali di Stromer (1915) risultavano leggermente imprecisi. Nel mwapa2003, Oliver Rauhut suggerì che l'olotipo di mwapeSpinosaurus potesse rappresentare una mwapichimera, composta dalle vertebre e dalle spine neurali di un mwapmcarcharodontosauride simile ad mwapqmwapuAcrocanthosaurus e dal dentario di un mwapymwapcBaryonyx o di un mwapgmwapkSuchomimus. Tuttavia, tale ipotesi è stata respinta.
• mwapsNMC 50791 – Oggi conservata al Canadian Museum of Nature, si tratta di una vertebra medio-cervicale lunga circa 19,5 centimetri, ritrovata nei mwapwKem Kem Beds, in mwap0Marocco. Essa è l'olotipo della specie mwap4Spinosaurus maroccanus e fu descritta da Russell nel 1996. Insieme a questa vertebra, Russell descrisse anche due metà di vertebre cervicali (NMC 41768 e NMC 50790), un frammento di dentario anteriore (NMC 50832), un frammento di medio-dentario (NMC 50833) e una vertebra anteriore dorsale dell'arco neurale. Secondo Russell tali reperti proverrebbero dall'mwap8Albiano, sebbene questa ipotesi presenti elementi di dubbia identità.
• mwaqeMNHN SAM 124 – Di proprietà del mwaqiMuséum National d'Histoire Naturelle, consiste nella punta di un muso (composta da parte di mascella e premascellare, vomere e frammenti dentari), ritrovata in mwaqmAlgeria e descritta da Taquet e Russell nel mwaqq1998.cite-ref-29[29] I due studiosi ritengono che questo reperto, insieme ad altri (mwaqkSAM 125, mwaqoSAM 126-127 e mwaqsSAM 128), appartenga alla specie mwaqwmwaq0maroccanus.
• mwaq8BM231 – Di proprietà dell'Office National des Mines, a mwaraTunisi, consiste in un frammento dentario rinvenuto nella mwareformazione Chenini, in mwariTunisia, e descritto da Buffetaut e Ouaja nel mwarm2002.
• mwarwUCPC-2 – Facente parte della collezione paleontologica dell'mwar0University of Chicago, consiste in due ossa nasali con una piccola cresta infraoculare, rinvenute nei giacimenti del Kem Kem nel mwar41996, ma descritte solo nel mwar82005 da mwasaCristiano Dal Sasso, del mwaseMuseo Civico di Storia Naturale di Milano.
• mwasmMSNM V4047 – Di proprietà del mwasqMuseo Civico di Storia Naturale di Milano, ritrovato anch'esso nel Kem Kem e descritto da Dal Sasso nel mwasu2005, consiste nella parte anteriore del cranio (premascellare, parte della mascella e delle ossa nasali) per una lunghezza di 98,8mwasy cm. In uno studio, Arden mwascet al. (2018) hanno tentativamente assegnato questo esemplare a mwasgSigilmassasaurus brevicollis. Tuttavia, in assenza di materiali fossili articolati, è difficile stabilire con certezza a quale genere appartenga l'esemplare.cite-ref-arden2018-19-5[19]
• mwas4FSAC-KK 11888 – Soprannominato anche "mwas8Spinosaurus C", è uno scheletro parziale di un individuo subadulto, recuperato nei Kem Kem Beds, Nord Africa. Descritto da Ibrahim mwataet al. (2014), è stato designato come il mwateneotipo di mwatiSpinosaurus (sebbene Evers mwatmet al., 2015, abbiano rifiutato tale designazione). L'esemplare comprende alcune vertebre cervicali, vertebre dorsali, spine neurali, un osso sacro completo, femore, tibia, falangi del piede, vertebre caudali, numerose costole dorsali e frammenti del cranio.cite-ref-ibrahim-et-al-2014-7-5[7] Le proporzioni corporee di questo esemplare sono state oggetto di discussione tra i paleontologi, poiché gli arti posteriori risultano sproporzionatamente più corti rispetto alle ricostruzioni precedenti. Tuttavia, è stato dimostrato da più studiosi che il campione non è una chimera, bensì un autentico esemplare di mwatgSpinosaurus, il che suggerisce che l'animale possedesse arti posteriori molto più brevi di quanto precedentemente si ritenesse.cite-ref-ibrahim-et-al-2014-7-6[7]
• mwat4MSNM V6894 – Esemplare scoperto nel 1999 in Marocco e rimasto per anni nelle collezioni del Museo di Storia Naturale di Milano fino alla sua descrizione nel 2018. L'esemplare consiste in una singola falange unguale di circa 21 millimetri; rappresenta il più piccolo esemplare di mwat8Spinosaurus conosciuto. L'animale in vita doveva essere lungo circa 1,78 metri;cite-ref-tandfonline-com-30-0[30]
Altri reperti sinora ritrovati consistono prevalentemente in frammenti di ossa e denti:
• Buffetaut descrisse, fra il mwavq1989 e il mwavu1992, tre reperti (due parti della mascella e un dente) di proprietà del Museum für Geologie und Paläontologie dell'mwavyUniversità di Gottinga: mwavcIMGP 969-1, mwavgIMGP 969-2, mwavkIMGP 969-3.cite-ref-33[33]cite-ref-buffetaut92-34-0[34]
• Un dente parziale, lungo circa 8mwax4 cm, acquistato a una fiera di fossili e originario del Kem Kem marocchino, è stato attribuito a mwax8Spinosaurus maroccanus. Esso presenta striature larghe circa 1-5mwaya mm longitudinali e alcune micro-strutture (creste irregolari) tra le striature, come descritto in una pubblicazione del 2010;
• mwayiMHNM.KK374 to.KK378 – Si tratta fi cinque quadrati isolati (ossa del cranio) di diverse dimensioni, raccolti dalla gente del posto e acquistati commercialmente nella regione del Kem Kem, nel Marocco sud-orientale, forniti da François Escuillié e depositati nelle collezioni del Muséum d'Histoire Naturelle di Marrakech. Questi quadrati mostrano due diverse morfologie che suggeriscono l'esistenza di due mwaymspinosaurini in Marocco.cite-ref-38[38]
Possibili esemplari
Del possibile materiale appartenente a mwayoSpinosaurus è stato segnalato nel Turkana Grits, in mwaysKenya.
Alcuni scienziati hanno preso in considerazione l'ipotesi che il genere mway0mway4Sigilmassasaurus sia un mway8mwazasinonimo junior di mwazeSpinosaurus. Nella descrizione di Ibrahim (2014), gli esemplari di mwaziSigilmassasaurus sono stati impiegati nella ricostruzione di mwazmSpinosaurus, insieme all'esemplare "Spinosaurus B" designato come il nuovo neotipo, mentre mwazqS. maroccanus è stato considerato un mwazumwazynomen dubium.cite-ref-39[39]
Paleobiologia
Funzione delle spine neurali
La funzione della vela o gobba di mwa0qSpinosaurus è tuttora incerta; le mwa0uipotesi più probabili comprendono il suo utilizzo per la termoregolazione, ossia per regolare la temperatura corporea dell'animale. Tuttavia, le ipotesi più accreditate la vedrebbero come un semplice ornamento visivo usato per intimorire i rivali e altri predatori e per attrarre le femmine durante la stagione riproduttiva.cite-ref-jbb97-21-6[21]
La struttura poteva essere utilizzata per la mwa0stermoregolazione. Se essa fosse stata percorsa da numerosi vasi sanguigni, l'animale avrebbe potuto esporsi al sole per assorbire calore. Un'altra teoria prevede che, in caso di calore eccessivo, la vela, esposta controvento, avrebbe contribuito a rinfrescare l'animale durante le giornate molto calde. Ciò implicherebbe che l'animale fosse solo parzialmente mwa0wendotermico e che vivesse in un clima caratterizzato da notti fresche e giornate molto soleggiate. Inoltre, i grandi animali, a causa del loro basso rapporto tra superficie corporea e volume totale (principio di Bergmann), hanno maggiore difficoltà nel dissipare il calore alle temperature elevate rispetto a quanto ne assorbano a temperature più basse. Le vele dei dinosauri di taglia grossa incrementavano l'area di pelle esposta con un minimo aumento del volume corporeo. In più, se la vela fosse posizionata a 90° rispetto a una brezza fresca, l'animale non avrebbe avuto problemi nel rinfrescarsi nel caldo clima dell'Africa cretacea.cite-ref-lbh75-40-0[40]
Nel 1997, tuttavia, Bailey sostenne che la vela avrebbe assorbito più calore di quanto ne dissipasse e propose che mwa1iSpinosaurus e gli altri dinosauri con processi spinosi lunghi possedessero gobbe per depositare grasso, proteggendosi così dall'insolazione e dal calore eccessivo.cite-ref-jbb97-21-7[21] Dall'ultima interpretazione del mwa1cpaleontologo Nizar Ibrahim, risalente al 2014, emerse che le mwa1gspine neurali presentavano una superficie liscia ed era quindi improbabile che potessero sostenere una massa consistente di tessuti molli, come quella di una gobba. Inoltre, esse mostravano poche tracce di canali idonei ad ospitare mwa1kvasi sanguigni, rendendo meno plausibile l'ipotesi che la "vela" avesse una funzione termoregolatrice.cite-ref-jbb97-21-8[21]
Le strutture corporee elaborate di molti animali odierni tendono a essere utilizzate per attrarre individui del sesso opposto durante l'accoppiamento. È possibile che la vela o la gobba di questi dinosauri venisse impiegata anche nel corteggiamento, in modo analogo a quanto avviene con la coda del mwa18pavone. Stromer ipotizzò che i maschi e le femmine potessero distinguersi per la lunghezza dei loro processi spinosi.cite-ref-stromer15-41-0[41]
Gimsa mwa2set al. (2015) suggerirono un'altra utilità, ben più originale, alla vela di mwa2wSpinosaurus, paragonandola alle pinne dorsali dei moderni mwa20pesci vela e attribuendole uno scopo mwa24idrodinamico.cite-ref-gimsaetal2015-42-0[42] Questi studiosi hanno osservato che gli mwa3mspinosauridi più basali, come mwa3qBaryonyx o mwa3umwa3ySuchomimus, avevano gambe più lunghe e vele dalla forma arrotondata o a mezzaluna, mentre la vela di mwa3cSpinosaurus assumeva una forma vagamente rettangolare, simile a quella dei pesci vela moderni. Sulla base di tali similitudini anatomiche, hanno ipotizzato che gli mwa3gSpinosaurus potessero cacciare cooperativamente in acque medio-alte, utilizzando la lunga coda affusolata per stordire i pesci o le prede in generale, in maniera simile agli mwa3ksquali volpe. Nuotando in cerchio, gli esemplari avrebbero formato una sorta di "rete da pesca" grazie alle loro alte vele, da cui poi ciascun individuo poteva attaccare singolarmente i pesci intrappolati, sfruttando il lungo muso. La vela avrebbe inoltre favorito l'agilità dell'animale nell'ambiente acquatico. In particolare, Gimsa mwa3oet al. hanno affermato:
mwa3wL'anatomia dello mwa30Spinosaurus mostra un'altra analogia con un animale moderno: la sua lunga coda, simile a quella dello squalo volpe, sarebbe stata ideale per sferzare e stordire i banchi di pesci (Oliver, 2013) di cui si cibava. La strategia di caccia adottata dai mwa34pesci vela e dagli mwa38squali volpe funziona quando più esemplari collaborano per radunare le prede in un unico punto, formando una sorta di bolla (Helfman, Collette e Facey, 1997; Oliver, 2013; Domenici, 2014). Dal momento che ciò risulta impossibile per un solo predatore, più individui cooperano nella caccia. Quando il banco di pesci è immobilizzato, il pesce vela alza la sua vela e si butta nel banco utilizzando il lungo rostro per separare e catturare singoli esemplari (Lauder & Drucker, 2004). Domenici (2014) osserva che la vela del pesce vela contribuisce all'mwa4aidrodinamicità e all'agilità in acqua, generando una forza che riduce la rotazione di imbardata contrastando la forza laterale. Ciò implica che la preda non percepisca la vela come parte integrante del predatore durante l'avvicinamento (Marras, 2015; Webb & Weihs, 2015). Filmati disponibili online dimostrano in modo convincente le strategie di caccia degli squali volpe e dei pesci vela. È interessante notare come anche mwa4eSpinosaurus possieda adattamenti anatomici che lo rendono adatto a questo tipo di caccia: una vela alta e allungata per intrappolare la preda, una coda flessibile per sferzare e stordire e un lungo muso per separare e attaccare la preda. Inoltre, la vela dorsale sommersa avrebbe fornito una forte controspinta ai movimenti del collo e della coda durante il nuoto, in maniera analoga a quanto osservato nei pesci vela moderni (Domenici, 2014) o negli squali volpe (Oliver, 2013). Formando un fulcro idrodinamico e stabilizzando il tronco lungo l'asse dorsoventrale, la vela avrebbe compensato l'inerzia del collo nei movimenti laterali della coda e viceversa, non solo durante la predazione, ma anche nel nuoto accelerato. Questo comportamento potrebbe spiegare anche il torace allungato e muscoloso di mwa4iSpinosaurus, in connessione con il suo lungo collo, come riportato da Ibrahim.cite-ref-gimsaetal2015-42-1[42]
Infine, è del tutto possibile che la vela dell'animale combinasse tutte queste funzioni, venendo usata contemporaneamente per la termoregolazione, per intimidire rivali e predatori e per attrarre le femmine durante il corteggiamento. In questo caso, la vela di mwa4gSpinosaurus andrebbe considerata come una struttura elaborata e vivacemente colorata.cite-ref-jbb97-21-9[21]
Un'altra ipotesi relativa all'allungamento delle spine neurali di mwa44Spinosaurus, formulata da Andrea Cau, ne conferirebbe un'utilità più interna: mwa48Spinosaurus differisce dagli altri mwa5amegalosauroidi, inclusi i mwa5ebarionichini, per l'allungamento della parte pre-sacrale del corpo, pur essendo probabilmente comparabile agli altri taxa nelle dimensioni generali dell'arto posteriore.cite-ref-theropoda-blogspot-it-43-0[43]
Secondo il paleontologo italiano, un animale "allungato" che deve mantenere la testa sospesa necessita di tendere i legamenti in un punto elevato, come le spine neurali. Questa interpretazione indica, quindi, che le spine neurali di mwa5cSpinosaurus non siano soltanto un mezzo di display sessuale (funzione che potrebbe essere secondaria), ma una necessaria conseguenza biomeccanica delle sue inusuali proporzioni corporee. Le spine neurali elevate si sarebbero evolute come ancoraggio dei mwa5glegamenti epiassiali necessari per bilanciare una leva corporea sbilanciata in avanti. Dettaglio non trascurabile, questo modello implica che la maggior parte delle forze peso agisca sugli arti posteriori, suggerendo che l'animale fosse mwa5kbipede.cite-ref-44[44]
Dieta e alimentazione
È ormai un dato di fatto che mwa6uSpinosaurus fosse un predatore semi-acquatico che si cibava principalmente di mwa6ypesci e altri animali acquatici. Le sue caratteristiche insolite – mascelle allungate, denti conici e narici arretrate – indicano un animale equipaggiato per la vita acquatica e per la predazione di fauna ittica. L'ipotesi di mwa6cSpinosaurus come mangiatore di pesce specializzato fu suggerita per la prima volta da A. J. Charig e A. C. Milner per l'imparentato mwa6gmwa6kBaryonyx, basandosi sulla somiglianza anatomica delle fauci con quelle dei coccodrilli e sulla presenza di squame di pesce semidigerite all'interno della cassa toracica dell'mwa6oolotipo.cite-ref-cm97-45-0[45]
Inoltre, praticamente tutti gli mwa7aspinosauridi sono stati ritrovati in ambienti che un tempo erano paludosi o costieri, o comunque ospitavano una grande fauna ittica, come il grosso pesce mwa7emwa7iMawsonia; habitat simili erano presenti nel Cretaceo medio del Nord Africa e del Brasile. Prove dirette sulla dieta degli spinosauridi sono state rinvenute in Europa e in Sudamerica: l'olotipo di mwa7mBaryonyx, oltre a contenere squame di pesce semidigerite, presentava nella sua cassa toracica anche le ossa di un giovane mwa7qmwa7uIguanodon, mentre un dente spinosauride è stato scoperto conficcato nel collo di uno mwa7ypterosauro sudamericano.cite-ref-46[46]
mwa7wGregory S. Paul propose che mwa70Spinosaurus fosse un predatore generalista e opportunista, l'equivalente cretacico di un mwa74orso grizzly, capace di cibarsi soprattutto di pesce ma anche di carcasse o di prede di taglia piccola e media.cite-ref-gsp88-10-1[10] Questa ipotesi fu supportata da una serie di dati biomeccanici ottenuti nel 2013, che dimostravano come mwa8mSpinosaurus non fosse un piscivoro obbligato, e che la sua dieta dipendesse in parte anche dalla grandezza dell'individuo. La morfologia mwa8qrostrale dell'animale gli permetteva di resistere alle torsioni verticali, mentre le mascelle risultavano poco adatte alle torsioni laterali.cite-ref-cuff13-18-1[18]
Un'ulteriore prova del comportamento piscivoro di mwa8oSpinosaurus è data da un rinvenimento del 1975, quando fu trovata una mascella fossile contenente al suo interno una vertebra, probabilmente appartenente al gigantesco mwa8spesce sega mwa8wmwa80Onchopristis. Anche se la vertebra potesse essere depositata post-mortem, il mwa84fossile suggerisce che il dinosauro e il pesce vivevano probabilmente nello stesso ambiente, il che apre la possibilità che mwa88Spinosaurus predasse mwa9amwa9eOnchopristis e altri grandi pesci della zona.
Infine, una mwa9ktomografia computerizzata sul muso di mwa9oSpinosaurus, eseguita da Dal Sasso, ha rivelato la presenza di forami che potrebbero rappresentare mwa9smeccanorecettori. In vita, questi avrebbero permesso all'animale di mantenere il muso sulla superficie dell'acqua per localizzare i pesci senza vederli, in modo analogo a quanto accade nei moderni coccodrilli, che presentano una struttura simile, seppur meno complessa.cite-ref-dalsasso2009-47-0[47]
Abitudini acquatiche
Un'mwa-oanalisi isotopica del 2010 condotta da Romain Amiot e colleghi ha rilevato che i rapporti isotopici dell'ossigeno nei denti degli spinosauridi – compresi quelli di mwa-sSpinosaurus – indicano stili di vita semiacquatici. I rapporti isotopici dello smalto dei denti e di altre parti di mwa-wSpinosaurus (ritrovati in Marocco e in Tunisia) e di altri predatori della stessa area, come mwa-0mwa-4Carcharodontosaurus, sono stati confrontati con le composizioni isotopiche di mwa-8teropodi, mwa-atartarughe e mwa-ecoccodrilli contemporanei. Lo studio ha evidenziato che i denti di mwa-iSpinosaurus, provenienti da cinque delle sei località campionate, presentavano rapporti isotopici dell'ossigeno più simili a quelli di tartarughe e coccodrilli rispetto ad altri denti di teropodi presenti nelle stesse località. Gli autori hanno quindi ipotizzato che mwa-mSpinosaurus potesse prediligere habitat terrestri o acquatici in base alla concorrenza alimentare con altri grandi teropodi o con i grandi coccodrilli presenti nel suo ambiente.cite-ref-rmetal10-48-0[48]
Uno studio del 2018 di Donald Henderson, tuttavia, confuta l'affermazione che mwa-kSpinosaurus fosse semiacquatico. Studiando la galleggiabilità dei coccodrilli e confrontandola con la posizione dei polmoni in mwa-oSpinosaurus, è emerso che quest'ultimo non poteva affondare o immergersi completamente sotto la superficie dell'acqua, ed era in grado di mantenere l'intera testa sopra l'acqua mentre galleggiava, proprio come altri teropodi non acquatici. Inoltre, lo studio ha evidenziato che mwa-sSpinosaurus doveva continuamente pagaiare con le zampe posteriori per evitare di ribaltarsi su un lato, un comportamento non riscontrato negli animali semiacquatici attuali. Henderson ha dunque teorizzato che mwa-wSpinosaurus probabilmente non cacciava completamente immerso nell'acqua, ma trascorreva gran parte del suo tempo sulla terraferma o in acque poco profonde.cite-ref-49[49]cite-ref-henderson2018-50-0[50]
Studi successivi, condotti a seguito della scoperta della coda a pagaia di mwbaySpinosaurus, hanno confutato la proposta di Henderson secondo cui l'animale abitasse principalmente in acque poco profonde e fosse troppo galleggiabile per immergersi. Le analisi della coda, basate sui fossili recuperati e studiati da Ibrahim, Pierce, Lauder Sereno e colleghi nel 2018, indicano che mwbacSpinosaurus possedeva una coda carenata, ben adattata a spingere l'animale attraverso l'acqua. Le spine neurali allungate e gli ossicini mwbagchevron, presenti lungo tutta la lunghezza della coda (sia sul lato dorsale che ventrale), suggeriscono che mwbakSpinosaurus fosse capace di nuotare in modo simile ai moderni coccodrilli. Sperimentazioni condotte da Lauder e Pierce hanno evidenziato che la coda di mwbaoSpinosaurus generava otto volte più spinta in avanti rispetto alle code di teropodi terrestri, come mwbasmwbawCoelophysis e mwba0mwba4Allosaurus, ed era due volte più efficiente nel produrre propulsione. Questi risultati indicano che mwba8Spinosaurus potrebbe aver avuto uno stile di vita paragonabile a quello di alligatori e coccodrilli moderni, rimanendo in acqua per lunghi periodi durante la caccia.cite-ref-0-22-1[22]
Nel 2021, David Hone e Thomas Holtz pubblicarono un articolo in cui sostenevano che l'anatomia di mwbboSpinosaurus fosse più coerente con uno stile di vita costiero generalista, piuttosto che con quello di un predatore attivo che insegue le prede in acqua, come suggerito da Ibrahim.cite-ref-51[51] Lo studio evidenziava, ad esempio, il posizionamento ventrale di narici e orbite, che implicherebbe l'obbligo di sollevare l'intera testa fuori dall'acqua in modo inefficiente per poter respirare, rendendo improbabile uno stile di vita simile a quello dei coccodrilli. Inoltre, gli autori sottolineavano come la forma generale del corpo di mwbb8Spinosaurus non fosse ottimale per ridurre la resistenza indrodinamica,cite-ref-henderson2018-50-1[50] e come la rigidità del tronco rigido e la coda apparentemente poco muscolosa fossero in contrasto con la necessità di flessibilità osservata nei coccodrilli, animali che devono fare curve brusche durante l'inseguimento delle prede. Queste osservazioni mettevano in discussione l'ipotesi di un predatore acquatico specializzato.
Uno studio del 2022 di Fabbri mwbcuet al. ha confrontato la struttura ossea di mwbcySpinosaurus con quella di mwbccmwbcgBaryonyx e mwbckmwbcoSuchomimus. I risultati hanno rivelato che mwbcsSpinosaurus e mwbcwBaryonyx possedevano ossa dense, che facilitavano l'immersione e l'inseguimento delle prede sott'acqua, mentre mwbc0Suchomimus aveva ossa più cave, suggerendo una predilezione per la caccia in acque poco profonde. Questi risultati indicano che vari generi di spinosauridi erano ecologicamente più disparati di quanto si pensasse in precedenza, con alcuni mwbc4taxa maggiormente adatti alla caccia in ambienti subacquei, mentre altri erano più terrestri, seppur strettamente imparentati.cite-ref-52[52]cite-ref-53[53]cite-ref-54[54]
Nello stesso anno, contraddicendo lo studio di Fabbri e colleghi, Sereno e collaboratori hanno suggerito che mwbdwSpinosaurus fosse completamente bipede sulla terraferma e un nuotatore di superficie instabile e lento in acque profonde. I loro risultati, basati sulla ricostruzione di un modello TC dello scheletro – con aggiunta di aria interna e muscoli – unitamente alle località fossilifere in cui erano stati recuperati esemplari di mwbd0Spinosaurus (che indicavano la presenza dell'animale anche in ambienti fluviali e lacustri dell'entroterra), suggeriscono che mwbd4Spinosaurus fosse un piscivoro semi-acquatico d'agguato, che frequentava sia gli ambienti costieri che quelli fluviali. Allo stesso tempo, i ricercatori ipotizzarono che la grande coda a pagaia potesse essere utilizzata più per l'esibizione che per la nuotata, analogamente a quanto osservato in animali odierni con pinne o creste caudali, come mwbd8basilischi e mwbeaidrosauri.cite-ref-sereno-et-al-2022-15-2[15]
Infine, un articolo del 2024 di Myrhvold mwbeyet al. sostiene che né mwbecSpinosaurus né mwbegBaryonyx fossero predatori subacquei nel senso classico. Lo studio suggerisce che questi dinosauri cacciassero in maniera più simile agli mwbekaironi, anziché immergersi completamente per catturare le prede.cite-ref-55[55] Un altro articolo dello stesso anno, basato sulle misurazioni lineari del cranio di mwbe4Spinosaurus, ha concluso che la morfologia cranica e il metodo di caccia dell'animale sarebbero probabilmente più simili a quelli di mwbe8uccelli trampolieri come gli mwbfaaironi, pur sottolineando l'incertezza riguardo all'efficacia del cranio per la caccia subacquea.cite-ref-56[56]
Locomozione e postura
Benché tradizionalmente raffigurato come un mwbfgbipede, lo mwbfkSpinosaurus è stato occasionalmente rappresentato, a metà del XX secolo, come un quadrupede obbligato, simile al mwbfomwbfsDimetrodon.cite-ref-57[57] A partire dalla metà degli anni '70 si ipotizzò che lo mwbgaSpinosaurus potesse essere almeno un quadrupede occasionale,cite-ref-dfg82-9-1[9] un'idea rafforzata dalla scoperta dell'imparentato mwbgumwbgyBaryonyx, che possedeva arti anteriori lunghi e robusti.cite-ref-dfg00-58-0[58] Se l'ipotesi della gobba fosse stata valida, Bailey (1997) fu aperto alla possibilità di una postura quadrupede,cite-ref-jbb97-21-10[21] portando a diverse ricostruzione dell'animale in una posa quadrupede.cite-ref-jbb97-21-11[21] Sebbene l'ipotesi di un'andatura quadrupede tipica sia caduta in disgrazia, si credeva ancora che gli spinosauridi potessero accovacciarsi in posizione quadrupede a causa di vincoli biologici e fisiologici.cite-ref-cm97-45-1[45] Gli spinosauridi, come tutti i teropodi, non potevano orientare le mani in posizione prona,cite-ref-carpenter2002-59-0[59] ma è possibile che potessero sostenere il peso corporeo utilizzando i lati esterni delle mani.cite-ref-ametal09-60-0[60]
La possibilità di uno mwbiaSpinosaurus quadrupede venne resuscitata da un articolo del 2014 di Ibrahim e colleghi, che descriveva nuovo materiale dell'animale. Lo studio evidenziava che gli arti posteriori dell'animale erano molto più corti di quanto si pensasse in precedenza e che il centro di massa era situato nel punto medio del torso, anziché vicino al bacino come nei tipici teropodi bipedi. È stato quindi proposto che mwbieSpinosaurus fosse scarsamente adattato alla locomozione terrestre bipede e che, sulla terraferma, dovesse essere un quadrupede obbligato. La ricostruzione utilizzata nello studio si basava su un'estrapolazione di individui di dimensioni diverse, ridimensionati secondo quelle che si presumevano essere le proporzioni corrette.cite-ref-spinosaurus-2014-61-0[61]
Il paleontologo John Hutchinson del Royal Veterinary College dell'Università di Londra ha espresso scetticismo nei confronti della nuova ricostruzione di Ibrahim, avvertendo che l'utilizzo di esemplari di dimensioni diverse può generare chimere imprecise.cite-ref-62[62] Anche Scott Hartman ha criticato la ricostruzione, ritenendo che le gambe e il bacino fossero in scala imprecisa (circa il 27% troppo corti) e non corrispondessero alle lunghezze pubblicate.cite-ref-shartman-63-0[63] Tuttavia, Mark Witton ha espresso accordo con le proporzioni riportate nello studio.cite-ref-64[64]
Nella loro nuova descrizione del 2015 di mwbjumwbjySigilmassasaurus, Evers e colleghi hanno sostenuto che mwbjcSigilmassasaurus fosse un genere distinto da mwbjgSpinosaurus, dubitando che il materiale assegnato a quest'ultimo da Ibrahim mwbjket al. dovesse appartenere effettivamente a mwbjoSpinosaurus o mwbjsSigilmassasaurus.cite-ref-evers-2015-4-4[4] Nel 2018, un'analisi di Henderson ha invece evidenziato che mwbkaSpinosaurus era probabilmente competente nella locomozione terrestre bipede, con il centro di massa posizionato vicino ai fianchi, consentendogli di stare in piedi come gli altri teropodi bipedi.cite-ref-henderson2018-50-2[50]
Un articolo del 2024, scritto in collaborazione con Sereno, ha affermato che i precedenti calcoli di Sereno, utilizzati per sostenere la quadrupedalità in mwbkySpinosaurus, avevano erroneamente spostato il centro di massa anteriormente ai fianchi. Lo studio, invece, suggeriva che mwbkcSpinosaurus soddisfacesse i criteri per essere considerato un bipede graviportante (o lento).cite-ref-diving-dinosaurs-65-0[65]cite-ref-nyt-20240306-66-0[66]
Locomozione acquatica
Mentre sulla terraferma mwbloSpinosaurus appariva impacciato e lento a causa dei corti arti posteriori, la sua locomozione acquatica è oggetto di dibattito. Per molti, lo mwblsSpinosaurus si muoveva nell'acqua ondeggiando lateralmente la coda e pagaiando con le tozze zampe palmate, in modo analogo alle moderne anatre e ai coccodrilli. Tuttavia, una nuova ipotesi suggerisce che lo mwblwSpinosaurus non nuotasse affatto, ma piuttosto "camminasse" o "saltellasse" sul fondale. Tale ipotesi si basa sulla densità delle ossa dell'animale, che risultano più dense e pesanti rispetto a quelle di altri teropodi, aiutandolo a rimanere sott'acqua e a spostarsi sul fondo come fanno gli attuali mwbl0ippopotami, mwbl4tapiri e mwbl8rinoceronti indiani. In particolare, mwbmaSpinosaurus mostra numerosi tratti in comune con gli ippopotami, quali dita parzialmente palmate, unghie piatte e un corpo a forma di botte, caratteristiche tipiche degli animali che adottano questo tipo di locomozione.cite-ref-68[68]
A fine aprile 2020 un articolo pubblicato su mwbmyNaturecite-ref-69[69] suggeriva che lo spinosauro, almeno per quanto riguarda la specie mwbmsSpinosaurus aegyptiacus, possedesse una struttura propulsiva acquatica costituita da una coda con spine neurali molto alte e chevron particolarmente lunghi, adatti a una vita semiacquatica. Le prestazioni, in termini di nuoto, di questa coda erano superiori a quelle degli altri dinosauri terrestri e paragonabili a quelle di alcuni vertebrati acquatici odierni. Anche se in misura minore, gli adattamenti acquatici si riscontrano in altri membri del clade spinosauride e potrebbero indicare una sostanziale invasione degli ambienti acquatici da parte di questi dinosauri nel corso dei 50 milioni di anni del loro intervallo stratigrafico.cite-ref-70[70]
Ontogenesi
Poiché non sono ancora stati scoperti esemplari giovani di mwbniSpinosaurus, l'ontogenesi di questo animale rimane un mistero. Tuttavia, la descrizione di una mwbnmfalange unguale ad opera dei paleontologi italiani Simone Maganuco e mwbnqCristiano Dal Sasso (2018) getta nuova luce sullo stadio giovanile di questi animali. La falange unguale, lunga circa 21 millimetri e catalogata come MSNM V6894, apparteneva a un individuo giovane lungo circa 1,78 metri. Essa mostra una morfologia molto peculiare, che riflette uno stile di vita semi-acquatico caratteristico di questi animali: le falangi sono larghe e poco incurvate, caratteristiche che consentivano all'animale di muoversi agevolmente su terreni fangosi e nuotare. Queste prerogative dovevano essere presenti fin dalla nascita.cite-ref-tandfonline-com-30-1[30]
Paleopatologia
Un dente di cf. mwbnsSpinosaurus sp. della Formazione Ifezouane mostra una marcata curvatura linguale sulla mwbnwcorona, lo sviluppo di tre solchi profondi che si estendono dalla giunzione tra mwbn0radice e corona in direzione dell'apice, una carena attenuata che non prosegue né apicalmente né alla base del dente, e una faccetta di usura sulla punta.cite-ref-71[71]
Paleoecologia
L'ambiente abitato da mwboqSpinosaurus è solo parzialmente compreso e copre gran parte di quello che oggi corrisponde al mwbouNordafrica. mwboySpinosaurus visse nel mwbocCenomaniano africano, circa 112-97 milioni di anni fa. Uno studio del 1996 sui fossili marocchini ha concluso che mwbogSpinosaurus, mwbokmwbooCarcharodontosaurus e mwbosmwbowDeltadromeus condividevano lo stesso habitat per tutta la durata del Cenomaniano. Gli esemplari di mwbo0Spinosaurus dell'odierna Formazione Bahariya, in quello che è oggi l'mwbo4Egitto, vivevano in un ambiente costiero-fluviale caratterizzato da basse maree e canali, riccamente coperti da foreste di mangrovie, e condividevano il territorio con altri teropodi giganti come mwbo8mwbpaBahariasaurus e mwbpemwbpiCarcharodontosaurus, con mwbpmtitanosauri quali mwbpqmwbpuParalititan e mwbpymwbpcAegyptosaurus e con una fauna acquatica estremamente diversificata che comprendeva: alcuni mwbpgcrocodilomorfi come mwbpkmwbpoAegyptosuchus, mwbpsmwbpwLibycosuchus e mwbp0mwbp4Stomatosuchus; numerosi pesci come l'mwbp8ittiodectiforme mwbqamwbqeCladocyclus, il mwbqisemionotiforme mwbqmmwbqqLepidotes pankowskii, il mwbqutselfatiiforme mwbqyParanogmius doederleini, il mwbqgdipno mwbqkmwbqoCeratodus, gli mwbqssclerorhynchidi mwbqwmwbq0Onchopristis e mwbq4mwbq8Schizorhiza, il mwbracelacantiforme mwbremwbriMawsonia lavocati, squali come il mwbrmlamniforme mwbrqCretolamna maroccana e l'mwbryibodontiforme mwbrcAsteracanthus aegyptiacus, mwbrktartarughe come mwbroApertotemporalis baharijensis, mwbrwlucertole, mwbr0serpenti come mwbr4mwbr8Simoliophis e mwbsaplesiosauri come mwbsemwbsiLeptocleidus capensis e un possibile mwbsmpolicotilide. Durante la stagione secca, è possibile che mwbsqSpinosaurus si cibasse anche di mwbsupterosauri come mwbsymwbscAlanqa, mwbsgmwbskXericeps e mwbsomwbssSiroccopteryx.
Gli esemplari del Kem Kem marocchino avevano a disposizione una fauna ittica e acquatica molto simile e condividevano il territorio con numerosi dinosauri teropodi carnivori come mwbs0Carcharodontosaurus, mwbs4Deltadromeus, mwbs8mwbtaSauroniops, mwbtemwbtiSigilmassasaurus e un mwbtmabelisauride ancora senza nome. Tale situazione ricorda quella del mwbtqtardo Giurassico della mwbtuFormazione Morrison in Nord America, che vantava fino a cinque teropodi giganti più altri di dimensioni minori (Henderson, 1998; Holtz. mwbtyet al., 2004). Tuttavia, le sostanziali differenze tra i crani dei carnivori del Kem Kem consentivano a ciascuno di occupare nicchie ecologiche differenti e di nutrirsi di prede diverse, analogamente a quanto accade oggi nelle mwbtcsavane mwbtgafricane (Farlow e Pianka, 2002).
Dalla scoperta della Formazione Bahariya fino ai depositi dei mwbueKem Kem Beds, si pose quel problema noto come "enigma di Stromer", poiché lo studioso austriaco fu il primo a notarlo. In quasi tutti gli ecosistemi antichi e moderni, gli erbivori sono generalmente più numerosi dei carnivori, ma le documentazioni fossili (dagli scavi di Stromer in Egitto a quelli de Kem Kem in Marocco) mostrano che nel Nordafrica accadeva l'esatto contrario. La regione era abitata da quattro enormi carnivori, ciascuno dei quali altrove sarebbe stato l'unico superpredatore: il veloce mwbuiBahariasaurus, mwbumCarcharodontosaurus, mwbuqmwbuuSigilmassasaurus e appunto mwbuySpinosaurus. Lo stesso Stromer ipotizzava l'esistenza di grandi erbivori, ma, ad eccezione di alcuni sauropodi titanosauri, non ne veniva trovata traccia. Tuttavia, i nuovi resti rinvenuti da Nizar Ibrahim hanno parzialmente risolto questo mistero: il fatto che mwbucSpinosaurus fosse così ben adattato al nuoto e all'ambiente acquatico, unitamente alla presenza di una fauna ittica così vasta, avrebbe permesso a mwbugSpinosaurus (e forse anche a mwbukSigilmassasaurus) di nutrirsi senza entrare in forte competizione con gli altri dinosauri carnivori, contribuendo così a bilanciare la catena alimentare anche in assenza di erbivori terrestri.
Nella cultura di massa
Nonostante la sua massa imponente, superiore a quella di qualsiasi altro dinosauro teropode, e il suo aspetto bizzarro e maestoso, mwbvmSpinosaurus è rimasto pressoché sconosciuto a molti a causa della distruzione del suo olotipo; l'animale è tornato sotto i riflettori solo recentemente, dopo che nel 2014 sono stati ritrovati nuovi resti fossili che ne hanno permesso la ricostruzione completa.
La prima apparizione ufficiale di mwbvuSpinosaurus sul grande schermo avvenne nel 2001, con mwbvymwbvcJurassic Park III, dove sostituì il mwbvgTyrannosaurus nel ruolo di antagonista principale. Il consulente paleontologico del film, mwbvkJohn R. Horner, ha affermato: «Se la ferocia dell'animale fosse proporzionale alla sua lunghezza, allora mwbvoSpinosaurus sarebbe stato il più grande e pericoloso dinosauro mai vissuto sul nostro pianeta. La mia ipotesi è che il mwbvsT. rex fosse in realtà principalmente un animale spazzino, mentre mwbvwSpinosaurus era veramente un predatore attivo». Inoltre, riguardo alla scelta di preferire mwbv0Spinosaurus al mwbv4Tyrannosaurus, Horner ha spiegato: «Il mwbv8T. rex ha avuto il suo momento di gloria ed è giunta l'ora di far spazio a un carnivoro più meritevole».cite-ref-72[72] Lo mwbwqSpinosaurus di mwbwuJurassic Park III è poi ritornato nel mwbwymwbwcfranchise, comparendo nella mwbwgquarta e mwbwkquinta stagione della serie animata mwbwomwbwsJurassic World - Nuove avventure, dove il suo DNA viene utilizzato per realizzare un ibrido con il mwbwwmwbw0Sinoceratops. Infine, un gruppo di questi dinosauri comparirà anche nel film mwbw4mwbw8Jurassic World - La rinascita (2025), con un design aggiornato in base alle più recenti scoperte scientifiche.
Lo mwbxeSpinosaurus appare anche nel videogioco mwbximwbxmPrimal Carnage, dove, similmente a quanto avvenne in mwbxqJurassic Park III, combatte contro un mwbxuT. rex, venendone però sconfitto. Dopo il debutto in mwbxyJurassic Park III, lo mwbxcSpinosaurus è apparso anche nel documentario del 2009 mwbxgmwbxkMega Beast, dove viene esageratamente elogiato come il superpredatore del suo habitat, e nel documentario della mwbxoBBC mwbxsmwbxwPlanet Dinosaur (2011), in cui viene finalmente mostrato correttamente come un predatore piscivoro. È inoltre il protagonista assoluto del documentario del 2014, della mwbx0National Geographic mwbx4Bigger than T. rex, che racconta la storia del ritrovamento dei resti da parte di Nizar Ibrahim e le nuove scoperte rilative a mwbyaSpinosaurus.
Note
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Collegamenti esterni
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